多行为可能是随意运动和非随意运动的混合体。以吞咽活动为例,一个人可以有意做出吞咽 10 次,做此动作的人会觉得第一次吞咽很容易做,第二次也比较容易,但不久就会发
现,后续的吞咽动作越来越困难,越来越不舒服,最终几乎就不可能完成了。另一方面,如
果要求一个人尽可能长久地有意抑制吞咽动作(不允许吐唾沫),结果他(她)所能坚持的时间
不大会超过 2 分钟。行走同样含有非随意运动的成分,在行走过程中,人们不由自主地摆动
双臂,也能下意识地根据不平坦的路面状况自发调整其运动。至少对某些人而言,视觉刺激
可以使行走变得容易一些。
例如帕金森氏症(parkinson’s disease)患者平时行走困难,但他(她) 在队列中却能走得出奇地好。如果在地面上以一步左右的距离画线,他们就能比较容易地跨 过这些线条而走过去。而在不画线的地面上,他们的行走就显得比较困难。由此可见,行走 是随意运动和非随意运动的混合体。随意运动是独立于外部刺激而发生的,人们的日常行为 大多不是纯粹的随意运动。随意运动与非随意运动的界限往往是模糊不清的。 弹道式的运动与基于反馈而调整的运动
当人们瞄准一个目标而向它投掷物体时,一旦将物体投出,无论其最终是否命中目标,他 (她)都再也不能改变其方向和路径。这种运动的实施是一次性的,一经启动,就不能有所改 变或根据目标而做进一步的调整,如同被发射的弹道炮弹那样,因此被称为弹道式的运动 (ballistic movement)。对外部刺激所产生的简单而自发的反射运动,诸如上述牵张反射或由 光刺激引起的瞳孔收缩反射等均属于弹道式的运动。
然而,人们的动作行为大多是可以根据现时反馈的信息而不断进行调整的。很多运动是有 指向目标的,例如一个人要将一根绳子穿过一个小孔,他(她)捏着绳索的手先做一个靠近小 孔的动作,然后再检查一下绳索头端是否对准小孔,接着再做下一个动作。在这样的运动过 程中,运动者不断检查动作所指向目标的方位,根据所获得的反馈信息监视正在进行着的运 动是否偏离目标,并做出必要的运动轨迹调整或纠正,如同被发射的巡航导弹那样。当一个 芭蕾舞演员在练习舞姿时,他(她)需要在镜中时刻看到自己所做的每一个动作,一旦发现某 个动作不符合要求,他(她)就对这个动作进行调整并重做一次,再看看其是否符合要求。这 样的动作调整可能不止一次,在这过程中,舞蹈者需要及时获得有关运动的反馈信息,如果 反馈延迟到来(例如,5 秒以后),那么他 (她)就难以做出准确的调整,很可能出现矫枉过正 的情况。
连续序列运动 人们的很多行为包含各种快速运动序列,诸如讲话、书写、跳舞或演奏乐器等。某些类型的运动序列的产生依赖于被称为中枢模式发生器(central pattern generators)的神经机制,也就 是脊髓或神经系统的其他部位产生的有节律的运动信号输出模式。例如脊髓的中枢模式发生 器使鸟儿拍翼飞翔,使鱼儿摆鳍游动,使浑身湿漉漉的狗反复抖动以弄干自己。猫儿抓挠自己的频率是每秒 3~4 次,这种运动节律由其脊髓腰段的神经元产生,而且恒定不变。
即使隔断大脑皮层向脊髓神经元的下行调控信号或者麻痹肌肉,这些神经元也能产生同样的节 律。由此可见,脊髓运动神经元能够独自产生上述运动节律。中枢模式发生器可被某种外部 刺激所激活,但该刺激不能控制运动重复交替的频率。
固定的运动序列被称为运动程序(motor program),它可由中枢模式发生器产生,然而其 他神经机制所产生的运动程序不一定是有节律的。运动程序既可能由遗传机制固定在神经系 统内(这种运动程序被称为内建程序),也可能是后天习得的。例如小鼠的梳理清洁行为就是 一种内建程序,其过程是:坐起身来,舔脚爪,用脚爪擦脸,当脚爪经过眼睛时闭上双眼, 然后又舔脚爪,重复刚才同样的过程⋯⋯这样的运动程序一经启动,其从头至尾的动作及其 先后发生的顺序是可以预先知道的。人的许多运动程序是通过学习而形成的,它们也是比较 确定而可预知的。例如一个体操运动员经过训练而形成一套流畅协调的整体动作,这是他(她) 习得的一种娴熟的运动模式。打字员、钢琴家等同样也是如此。
对于不同物种的比较研究可以使人理解进化如何导致一种运动程序的形成发展或者退化 消失。如果将一只小鸡拎到高处,然后放手让它坠落,它就会张开双翅而不停拍打,即使它 羽毛尚未长出也会做出相同的动作,事实上这样的动作并不能阻止其坠落。由此可知,鸡的 这种飞行运动程序是由遗传先天赋予的。同样属于鸟类的企鹅由于数百万年来一直生存在不 用翅膀飞翔的环境中,从而丧失了导致飞翔运动程序形成的遗传基因,因此当它们从高处坠 落时就不会伸展双翼,而这种动作却在其行走时出现,它被用于维持身体平衡。人类也具有 运动内建程序,例如打哈欠,其过程是张开嘴巴长吸一口气,同时常伴有伸展身体的动作, 接着是短促的呼气。此运动过程的平均持续时间稍少于 6 秒。
著名的英国生理学家谢灵顿(Charles Sherrington)提出“最后共同通路”(the final common path)原理,认为无论大脑中的感觉和动机过程如何,最终结果总是通过脊髓运动神经元而 产生肌肉收缩或延迟肌肉收缩。然而运动神经元所支配的肌肉运动多种多样,这些运动是由 大脑不同机能部位所控制的。